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細胞凋亡(Apoptosis)

細胞凋亡(Apoptosis)是生物界廣泛存在的一種基本生命現(xiàn)象，如同細胞生長、發(fā)育、增殖一樣，起著十分重要的作用。目前認為，誘導凋亡的細胞外刺激必須通過細胞內一系列信號傳遞，造成ＤＮＡ選擇性的在核小體之間斷裂是其重要標志之一。該名詞在20世紀70年代被首次提出，指的是在生理或某些病理條件下由基因控制的一種單個細胞溫和死亡形式。多細胞生物在發(fā)生、發(fā)展過程中，為了保持正常的生理機能，一部分的細胞發(fā)生自發(fā)性細胞死亡，這種細胞死亡是被細胞內一系列相關的分子所調控，并伴隨有典型的形態(tài)學改變，這種現(xiàn)象被稱為細胞凋亡。
細胞凋亡是指細胞在一定的生理或病理條件下，受內在遺傳機制的控制自動結束生命的過程。而細胞程序性死亡（programmed cell death,PCD）是指生物在發(fā)育過程中對一定生理刺激的反應性死亡，它需要一定基因表達。凋亡是對細胞死亡過程中一系列固定模式的形態(tài)變化的描述，而PCD則是側重功能上的概念。兩者有差異，但?；鞛橐徽劇?br /> 細胞凋亡(ap。Ptosis)或程序化細胞死亡(programmed cell death，PCD)，是多細胞有機體為調控機體發(fā)育，維護內環(huán)境穩(wěn)定Pb基因控制的細胞主動死亡過程。目前，細胞自發(fā)退化死亡現(xiàn)象有種種命名。較為常用的是程序化細胞死亡(Pr08Nmmed celld6ath，PcD)，最初用于胚胎發(fā)育方面。胚胎分化過程中特定部位的細胞自發(fā)退化死亡是由于該部位的細胞內基因按一定程序表達的結果，又稱基因指令性細胞死亡、生理性細胞死、自然發(fā)生細胞死亡、細胞舍生、凋亡或細胞凋亡等。
細胞凋亡是以細胞核濃縮、染色體DNA被以核小體為單位切成梯狀片段（ladder）、細胞縮小，最終形成細胞凋亡小體等形態(tài)變化為特征。不引起周圍細胞的溶解。細胞凋亡是在細胞群中散發(fā)，階段性進行，并且依存于ＡＴＰ的供給和ＲＮＡ、蛋白質的合成，是主動排除機制。不僅在個體發(fā)育時和卵細胞退縮等生理狀態(tài)下可觀察到，而且在自身免疫性疾病、神經變質性疾病、缺血性疾病等很多疾病及病理狀態(tài)下也可觀察到。細胞凋亡的細胞內信息傳導途徑可大致分為二個階段，即誘導階段和實行階段。
細胞凋亡的誘導階段誘導細胞凋亡的因素有內源性的和外源性的因素。內源性的因素包括細胞凋亡誘發(fā)機制（如Ｆas配體、腫瘤壞死因子等）的激活和抑制機制（生長因子、激素、受體因子等增殖性因子）的失活。外源性的因素包括放射線、熱休克等物理性因素，藥物、毒物等化學性因素以及病毒、04細菌等生物學因素。近年來還發(fā)現(xiàn)活性氧以及一氧化氮在神經系統(tǒng)疾病、心血管疾病、免疫性疾病及老化等方面的作用都不同程度地與細胞凋亡有關。
近來研究表明，細胞凋亡發(fā)生的關鍵環(huán)節(jié)不在細胞核，而在細胞質。在凋亡細胞被誘導產生特征性形態(tài)改變和DNA降解之前，線粒體膜功能發(fā)生改變，內膜跨膜電位消失和線粒體內蛋白酶活化物的釋放，激發(fā)各種凋亡相關的代謝變化。
細胞凋亡的生物學功能
（1）清除無用的或多余的細胞，人腦在發(fā)育過程中有95%的細胞死亡。
（2）除去不再起作用的細胞。如蝌蚪變態(tài)時的尾部細胞死亡；哺乳動物子宮內膜上皮細胞在月經期死亡。
（3）除去發(fā)育不正常的細胞。如脊椎動物視覺系統(tǒng)的發(fā)育，沒有形成正確神經元連接的神經元被清除掉。
（4）除去一些有害細胞，胸腺細胞在離開胸腺之前被誘導死亡。
細胞凋亡的過程
細胞凋亡的過程大致可分為四個階段：
（1）凋亡信號轉導
當細胞內外的凋亡誘導因素與被作用的細胞受體結合后，細胞產生復雜的生化反應，并形成與凋亡有關的第二信使： cAMP 、 Ca2+ 、神經酰胺等信號分子形成死亡信號。
（2）凋亡基因激活
調控的凋亡基因在接受死亡信號后，開始按預定程序啟動，并合成執(zhí)行凋亡所需的各種酶和相關物質。
（3）凋亡的執(zhí)行（共同通路）
凋亡的主要執(zhí)行者有兩類酶：核酸內切酶（ endogenous nuclease Dnase ）—徹底破壞細胞的生物命令系統(tǒng)； Caspases 3 —細胞的結構全面解體。
（4）凋亡細胞的清除
凋亡后細胞可以被鄰近巨噬細胞分解。

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