概述

赤霉素(GA)作為一種重要的植物激素，對(duì)種子萌發(fā)、葉片伸展、莖和根的伸長(zhǎng)、花和果實(shí)的發(fā)育等方面均起到了重要的調(diào)控作用，在作物的日常管理中使用相當(dāng)廣泛。1934年，日本植物病理學(xué)家Teijiro Yabuta從惡苗病菌的發(fā)酵濾液中分離獲得能促進(jìn)水稻徒長(zhǎng)有效成分的非結(jié)晶體GA后，人們便開(kāi)始對(duì)GA進(jìn)行研究。1958年，MacMillan在多花菜豆未成熟種子中分離得到GA1結(jié)晶體，GA的化學(xué)結(jié)構(gòu)才逐步被確定。隨著科學(xué)技術(shù)水平的提高，特別是專門分析方法和精密儀器的使用，人們發(fā)現(xiàn)不但在水稻中，而且在其他高等、低等植物和微生物中，都有GA的存在。

赤霉素對(duì)植物最突出的作用是刺激莖的伸長(zhǎng)，使植株高度明顯增加，尤其是對(duì)花莖的伸長(zhǎng)效果顯著。赤霉素并不會(huì)改變節(jié)間數(shù)目，而是具有刺激植物細(xì)胞伸長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞分裂等作用。就像長(zhǎng)頸鹿的脖子很長(zhǎng)，但是它的頸椎骨數(shù)量和我們?nèi)祟愐粯?，只有七塊，只是每一塊頸椎骨都特別長(zhǎng)而已。

赤霉素不但能促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，也能促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)和擴(kuò)大，甚至改變?nèi)~片形狀。赤霉素對(duì)葉片結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性起負(fù)調(diào)節(jié)，如上調(diào)赤霉素水平使得番茄只能長(zhǎng)出有光滑邊緣的單葉；而煙葉打頂期噴施赤霉素，對(duì)其后期頂葉開(kāi)片有較大的影響。能促進(jìn)頂部煙葉舒展、平滑，減少褶皺，且能增大頂部煙葉的寬度，促進(jìn)對(duì)產(chǎn)量得提高。

赤霉素還參與植物耐受諸多非生物脅迫的過(guò)程。如在低溫、高鹽、干旱和高滲等環(huán)境脅迫下，植物可通過(guò)赤霉素減少的方式使生長(zhǎng)減緩從而適應(yīng)外界環(huán)境 ；與此相反，植物也會(huì)通過(guò)赤霉素的增加產(chǎn)生逃離機(jī)制，從而擺脫水淹等環(huán)境脅迫。

萵苣、煙草和秋海棠的種子，需在有光的條件下才能發(fā)芽，被稱為需光種子。用赤霉素處理這類需光種子，則在黑暗條件下也能發(fā)芽。相反，對(duì)那些在黑暗條件下發(fā)芽的種子，施用赤霉素后在有光條件下反而容易發(fā)芽，如人參以20ppm赤霉素浸種15分鐘，可提早2天出苗，發(fā)芽率也明顯增加。

赤霉素對(duì)解除休眠有一定的作用，主要機(jī)制從細(xì)胞機(jī)構(gòu)來(lái)看是由于赤霉素能阻礙細(xì)胞間休眠解除信號(hào)傳導(dǎo)的胞間連絲胼胝質(zhì)降解，從而使該信號(hào)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)巾敹朔稚M織，從而解除休眠。而從生物學(xué)角度看，經(jīng)赤霉素處理后能提早激活氧化還原代謝酶、能量代謝等，提早解除休眠。赤霉素對(duì)解除休眠最明顯的例子是打破馬鈴薯塊莖的休眠。

長(zhǎng)日照植物在10~12小時(shí)以下的短日照下，只能停留在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不能轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)階段。用赤霉素處理這些生長(zhǎng)在短日照下的長(zhǎng)日照植物，它們便能正常形成莖和開(kāi)花結(jié)實(shí)。二年生植物如甘藍(lán)、甜菜、蘿卜、胡蘿卜在生長(zhǎng)的年，需經(jīng)過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)的冬季，接受足夠的低溫即通過(guò)春化后，到第二年才能形成莖和開(kāi)花結(jié)實(shí)。如果在它們生長(zhǎng)的年，不經(jīng)低溫春化，而用赤霉素處理，可代替部分低溫的作用，幫助開(kāi)花結(jié)實(shí)。

赤霉素和其他植物激素之間的相互作用決定了赤霉素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控。

1.生長(zhǎng)素

赤霉素和生長(zhǎng)素分別在調(diào)節(jié)細(xì)胞擴(kuò)大和組織分化方面起相互疊加的作用。生長(zhǎng)素既能影響赤霉素的合成，又影響赤霉素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

2.細(xì)胞分裂素

赤霉素與細(xì)胞分裂素在植物的發(fā)育過(guò)程中起相反的作用，兩種激素間存在拮抗作用。細(xì)胞分裂素阻礙赤霉素的生成并促進(jìn)它的降解，而赤霉素則抑制細(xì)胞分裂素的應(yīng)答。

3.脫落酸

赤霉素促進(jìn)種子萌發(fā)、植物開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育等，而脫落酸則抑制這些生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，果樹(shù)坐果期樹(shù)體脫落酸含量會(huì)引起大量生理落果。如柑橘在生理落果期噴施赤霉素，目的是增加樹(shù)體赤霉素的含量，減少脫落酸的占比，達(dá)到保果的目的。

4.乙烯

乙烯是與環(huán)境脅迫相關(guān)的氣體激素，在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段乙烯和赤霉素之間既存在協(xié)同作用，又存在拮抗作用。此外，關(guān)系的轉(zhuǎn)化與環(huán)境因素也密切相關(guān)。