概述^【1】

很久以前，亞洲水稻種植戶就發(fā)現(xiàn)一種使水稻植株徒長但不能結(jié)實(shí)的病害。在日本稱為惡苗病(foolish seedling)。1926年，日本科學(xué)家K11i'osawa首次發(fā)現(xiàn)赤霉菌(Gibberella．i,一jikuroi)所分泌的某種物質(zhì)是引起水稻徒長的原因，1935年，Yabt,ta和Sumuki從卜．述赤霉菌培養(yǎng)物的過濾液中分離到了能促進(jìn)生長的物質(zhì)，命名為赤霉素(gildmrellin)  1938年，兩人又分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。20世紀(jì)50年代中期，英國、美國和日本東京大學(xué)的科學(xué)家分離到了GA．、GA，和GA，三種赤霉素，并成功鑒定了赤霉酸(gibberllic acid，GA，)的結(jié)構(gòu)i 1958年，英國科學(xué)家Jake Ma(tMillan首次從高等植物菜豆(Phaseolus coccineus)種子中鑒定到了GA。隨后，越來越多的赤霉素類物質(zhì)在真菌和植物中被發(fā)現(xiàn)和鑒定。

1968年，根據(jù)被發(fā)現(xiàn)的時fbJ順序，確定了赤霉素統(tǒng)一命名系統(tǒng)為GA。，赤霉素是植物激素中種類最多的一類激素、目前，已經(jīng)有136種赤霉素類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)得到鑒定，分別命名為GA。～GAm。但是，植物中只有少數(shù)赤霉素具有生物活性．．由于GA，能夠從赤霉菌培養(yǎng)液中大量提取，成為商品化和農(nóng)林生產(chǎn)上主要的應(yīng)用形式。赤霉素是以赤霉烷(ent。gibberellane)為骨架的一類雙萜化合物有些赤霉素具有赤霉烷上所有的20個碳原子，稱為20-c赤霉素。有些赤霉素第19位碳原子第19碳原子上的羧基與10位碳形成一個內(nèi)酯橋．缺失一個碳原子．稱為19-C赤霉素。

分布和運(yùn)輸^【2】

赤霉素的種類很多，廣泛分布于植物界，從被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素，其中絕大部分存在于高等植物中GA。是生物活性最高的一種。

1．赤霉素的分布

赤霉素較多存在于f仁長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000 ng/g（鮮重），果實(shí)和未成熟的種子的赤霉素含量比營養(yǎng)器官多兩個數(shù)量級。每個器官或者組織都含有兩種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時期而異。

赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是發(fā)育著的種子（果實(shí)）、伸長著的莖端和根部。赤霉素在細(xì)胞中的合成部位是質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)溶膠等處。

2．赤霉素的運(yùn)輸

GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸。根尖合成的GA通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則是通過韌皮部向下運(yùn)輸，其運(yùn)輸速度與光合產(chǎn)物相同，為50～100 cm/h，不同植物問運(yùn)輸速度的差異很大。

生理作用^【2】

1．促進(jìn)莖的伸長生長

赤霉素能促進(jìn)細(xì)胞的伸長，對促進(jìn)植物的生長有顯著的生理效應(yīng)。它促進(jìn)生長具有以下特點(diǎn)。

①促進(jìn)整株植物生長。赤霉素能促進(jìn)某些植物的矮生品種加速生長，在形態(tài)卜達(dá)到正常植株的高度。尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯（圖9-3）。GA促進(jìn)矮生植株伸長的原因是由于矮生種內(nèi)源GA的生物合成受阻，使得體內(nèi)GA含量比正常品種低。許多試驗(yàn)表明赤霉素對離體器官的伸長生長無明顯作用，這與生長素不同。

②(;A -般促進(jìn)節(jié)間的伸長而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。

③GA對生長的促進(jìn)作用不存在超最適濃度的抑制作用，即使?jié)舛群芨?，仍可表現(xiàn)出圖9-3  G人，對矮玉米的影響的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長素促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。

2．誘導(dǎo)開花

某些高等植物花芽的分化是受溫度和日照長度影。向的。例如，對這些未經(jīng)春化作用的作物施用GA，則不經(jīng)低溫處理也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。而對二年生作物，需要一定日數(shù)的低溫處理（即春化作用）才能開花，否則不能抽薹開花。GA還能代替長日照誘導(dǎo)某些長日照植物開花，但GA對短日照植物的花芽分化無促進(jìn)作用，對于花芽已經(jīng)分

植物與植物生理，化的植物，(;A對其花的開放具有顯著的促進(jìn)效應(yīng)。如GA能促進(jìn)甜葉菊、鐵樹及對柏科、杉科植物的開花也有一定的效果。

3．促進(jìn)萌發(fā)

將剛收獲的處于休眠狀態(tài)的馬鈴薯塊莖用o．5 -1．o mg/l.赤霉素處理可促進(jìn)萌發(fā)，在一年內(nèi)進(jìn)行二季栽培。對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA町代替光照和低溫打破休眠，這是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)。—淀粉酶、蛋白酶和其他水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)。—淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。

4．促進(jìn)雄花分化

用GA處理雌雄異花同株的植物，雄花的比例增加；用GA處理雌雄異株植物的雌株，也會開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反。

5.  其他生理效應(yīng)

GA還能加強(qiáng)）AA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果、單性結(jié)實(shí)和延緩葉片衰老等。GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。

作用特點(diǎn)^【3】

赤霉素的主要生理效應(yīng)是促進(jìn)生長，對分生組織幼齡細(xì)胞，它的作用是促進(jìn)分裂；對成齡細(xì)胞，它的作用主要是伸長．與生長素比較．赤霉素的作用有以下幾點(diǎn)：作用于整株；只使莖伸長，不增加節(jié)數(shù)．只對有居間分生組織的莖才能增加節(jié)數(shù)；不存在高濃度下的抑制作用，即使?jié)舛群芨?，也表現(xiàn)很強(qiáng)的促進(jìn)生長作用．只是濃度過高時植物形態(tài)不正常；赤霉素還能促進(jìn)養(yǎng)分運(yùn)輸，打破種子休眠，抑制果樹開花，抑制花芽分化，促進(jìn)坐果，影響果實(shí)成熟，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育．在多數(shù)情況下能抑制器官衰老；赤霉素還能影響其他激素和某些酶的合成和作用。赤霉素屬低毒性植物生長調(diào)節(jié)劑，對人、畜低毒，對魚類和水生生物安全，無致突變和致癌作用。

制劑類型

赤霉素85%結(jié)晶粉劑、赤霉素4%乳油、赤霉素152無公害果園首選植物生長20%可溶性粉劑。

作用對象

赤霉素能加速植物的生長發(fā)育，促進(jìn)細(xì)胞、莖伸長，葉片擴(kuò)大，單性結(jié)實(shí)，果實(shí)提早成熟，增加產(chǎn)量，打破種子休眠，促進(jìn)發(fā)芽，改變雌雄花比率，影響開花時間，減少花、果脫落。赤霉素主要經(jīng)葉片、嫩枝、花、種子或果實(shí)進(jìn)入植株體內(nèi)，再傳導(dǎo)到生長活躍的部位起作用。本品的作用因植物種類、品種、生長發(fā)育階段、栽培措施、氣候、土壤及使用濃度和方法不同而異。植物對本品十分敏感，濃度適當(dāng)時，可獲得滿意效果，濃度過高時，會誘致明顯地徒長、白化、畸形等。

使用方法^【3】

(1)蘋果樹  為提高坐果率，可在盛花期噴4%赤霉素乳油25～100毫升／升，可使坐果率提高27%以上。

(2)梨樹為提高坐果率，砂梨可在花蕾初露期噴4%赤霉素乳油50毫升，7升；在梨樹雌花受凍后可用4%赤霉素乳油jO毫升，7升噴涂花托提高坐果率；京白梨可在盛仡期和幼果膨大期噴4%赤霉素乳油25毫升／升提高坐果率，增加產(chǎn)量。

(3)桃樹花期噴4%赤霉素乳油20毫升／升可提高坐果率；花期去雄后噴4%赤霉素乳油250～1 000毫升／升可獲得jO%以上的單性結(jié)實(shí)；用4%赤霉素乳油100～500毫升／升可誘導(dǎo)部分早熟品種獲得單性結(jié)實(shí)。

(4)葡萄樹花前10～20天及花后10天各噴1次4%赤霉素乳油100毫升／升可使巨峰葡萄獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的無核果，為防藥害也可不噴，改為用藥液涂抹花序；巨峰葡萄在落花后7天，用300毫升／升赤霉素浸幼穗3～5秒，可以明顯增大果粒和漿果含糖量，降低酸度，并提早著色10天左右。

(5)櫻桃樹甜櫻桃花后3周噴4%赤霉素乳油50毫升／升可延遲成熟，增大果實(shí)，減少裂果，增加耐運(yùn)力，還可使果汁清亮，維生素C含量增加。

(6)柿樹甜柿采后視成熟度在500 -1 000毫升／升赤霉素液中浸3～12小時，可延遲1個月變軟；澀柿則在果實(shí)開始由綠變黃153時，全樹噴25～50毫升／升赤霉素液，可防腐并減緩變軟速度。

(7)草莓草莓始花期、盛花期和盛果期各噴1次100毫升j’升赤霉素液．可明顯提高果實(shí)糖比、產(chǎn)量和耐貯性。草莓長出2～3片新葉時．用赤霉素100毫升7升處理．可明顯提前匍匐莖的發(fā)生時間和提高發(fā)生數(shù)量，增大葉面積，增強(qiáng)生長勢，是草莓快繁的一種有效措施。

(8)棗樹在花期和幼果期使用25毫升／升赤霉素液多次噴灑，可以提高坐果率，顯著提高產(chǎn)量。

(9)柑橘樹臍橙和溫州蜜柑等無核品種，謝花后20～30天次生理落果初期用250毫升，7升赤霉素液涂果柄，lo-20天再涂1次，能顯著提高臍橙和早熟溫州蜜柑的坐果率，在此期噴00毫升，升赤霉素液1～2次的效果，不及涂果柄顯著。早熟溫州蜜柑花謝2/3時噴40毫升／升赤霉素液，可提高坐果率410/ -171. 1%，但生長過旺的樹單噴赤霉素?zé)o效，還要結(jié)合抹除春梢，才有好的效果。

注意事項(xiàng)

(1)氣溫高時赤霉毒作用快，但藥效維持時間短；氣溫低時作用慢，藥效持續(xù)時間長；在晴天午后噴布。

(2)要選用優(yōu)質(zhì)品，嚴(yán)格遵照其配制與使用方法，因原粉水溶性低，用前先用90%酒精1～2毫升溶解，再加水稀釋至所需的濃度。配藥時切不可加熱，水溫不得超過50℃。

(3)本品在于燥狀態(tài)下不易分解，遇堿易分解．其水溶液在60℃以上易失效；配好的水溶液不宜久貯，即使放入冰箱，也只能保存7天左右。

(4)赤霉素不是肥料，不能代替肥料，必須配合充足的水肥，若肥料不足，會導(dǎo)致葉片黃化，植株細(xì)弱。

(5)本品宜貯存在低溫、干燥的地方。

參考文獻(xiàn)

[1]孫廣玉主編,植物生理學(xué)=Plant physiology,中國林業(yè)出版社,2016.07,第212頁

[2]崔愛萍，李永文，林海主編,植物與植物生理,華中科技大學(xué)出版社,2012.07,第205頁

[3]高文勝，秦旭主編,無公害果園首選農(nóng)藥100種  3版,中國農(nóng)業(yè)出版社,2014.01,第152頁