背景及概述^[1][2]

褪黑素是一種能使皮膚色素顏色變淺的激素物質(zhì)。這種激素是在松果腺中以色氨酸為基質(zhì)而合成的，其化學(xué)名稱為N-乙?；?-甲氧基色胺。褪黑素是在松果腺中最早被發(fā)現(xiàn)的具有生物活性的物質(zhì)，在哺乳動(dòng)物處于黑暗中時(shí)，褪黑素分泌活動(dòng)立即加強(qiáng)；當(dāng)轉(zhuǎn)于光亮環(huán)境時(shí)則即停止分泌。褪黑素分泌的節(jié)律，可隨光線的變化從尿液中測(cè)出。其他因子如睡眠、飲食狀況、精神狀態(tài)以及應(yīng)激情況也有一定影響。注射褪黑素于下丘腦，可抑制促性腺激素的分泌，但也觀察到褪黑素可以直接作用于垂體。因此褪黑素可以通過(guò)下丘腦和(或)垂體而抑制促性腺激素的分泌。

生物功能^[2]

褪黑素廣泛存在于植物體中，其功能涉及植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段，從促進(jìn)種子萌發(fā)到延緩葉片衰老，顯示了其在植物體內(nèi)功能的多效型。

1. 調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育

1)調(diào)控營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)發(fā)育

調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育是褪黑素與生長(zhǎng)素極為相似的特性。以黃化的羽扇豆為材料，將其下胚軸浸入一系列濃度梯度的褪黑素和生長(zhǎng)素溶液中，低濃度的褪黑素和生長(zhǎng)素均能夠促進(jìn)羽扇豆下胚軸的伸長(zhǎng)，而高濃度的兩種激素則表現(xiàn)出生長(zhǎng)抑制效應(yīng)。類似的研究結(jié)果在一些單子葉植物中也有報(bào)道。以生長(zhǎng)素對(duì)胚芽鞘生長(zhǎng)的促進(jìn)作用作為對(duì)照(100%)，褪黑素對(duì)燕麥胚芽鞘生長(zhǎng)的促進(jìn)作用為10%，小麥的為20%，加納利虉草的為32%，大麥的為55%。在高濃度褪黑素條件下，單子葉植物也出現(xiàn)生長(zhǎng)受阻的現(xiàn)象。此外，褪黑素還能夠促進(jìn)植物側(cè)根和不定根的形成，但對(duì)主根的生長(zhǎng)及根毛的發(fā)育，影響效果不甚明顯，且該結(jié)論已在甜櫻桃、石榴、番茄等植物中得到了驗(yàn)證。褪黑素在植物芽的生長(zhǎng)過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用。同時(shí)使用吲哚乙酸、吲哚丁酸以及褪黑素對(duì)藍(lán)莓芽體進(jìn)行體外培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)褪黑素和吲哚乙酸效果更為相似，且均優(yōu)于吲哚丁酸，能夠促進(jìn)藍(lán)莓腋芽及不定芽的形成。

2) 調(diào)控生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育

據(jù)已有報(bào)道，褪黑素在調(diào)控植物開花、生殖器官發(fā)育等方面也發(fā)揮著重要作用。在日落之前以及半夜對(duì)短日照植物紅葉藜外源施加褪黑素處理，能夠明顯減少紅葉藜的開花數(shù)量。在此之前，Wolf等研究指出紅葉藜體內(nèi)的褪黑素水平會(huì)隨著光照時(shí)間的長(zhǎng)短而發(fā)生變化，證明了內(nèi)源褪黑素能夠調(diào)控開花的假說(shuō)。

3)調(diào)控光合效率及葉片衰老

研究證明，其與浸在水中的大麥葉片相比，使用不同濃度褪黑素處理后的葉片，其受黑暗誘導(dǎo)的衰老進(jìn)程出現(xiàn)了明顯的放緩跡象，同時(shí)葉綠體的損失亦明顯減少。分別使用激動(dòng)素和脫落酸處理大麥葉片能夠加速其衰老，但同時(shí)加入褪黑素，受到激動(dòng)素和脫落酸誘導(dǎo)的葉片衰老速度有所減慢，葉綠體的減少也得到了明顯的抑制。褪黑素的這種抗衰老效應(yīng)在其它植物中也得到了證實(shí)，如蘋果、水稻、桃、黑麥草、木薯以及擬南芥等。

2. 增強(qiáng)植物對(duì)脅迫的耐受性

在動(dòng)物中，褪黑素已被證明是一種有效的自由基清除劑和廣譜的抗氧化劑。鑒于動(dòng)物中的研究結(jié)果，褪黑素在植物中被發(fā)現(xiàn)后，關(guān)于其在植物中能否作為抗氧化劑參與植物應(yīng)對(duì)外界生物和非生物脅迫的驗(yàn)證工作就很快展開了。最初的研究工作是利用胡蘿卜的懸浮培養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行的，研究者們使用外源褪黑素對(duì)懸浮細(xì)胞進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)受到冷誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡現(xiàn)象明顯減少，并由此提出了褪黑素能夠幫助植物抵抗非生物脅迫的假說(shuō)。隨后，大量的研究結(jié)果證實(shí)了該假說(shuō)的真實(shí)性。

1）增強(qiáng)植物對(duì)冷熱脅迫的耐受性

極端的溫度(冷和熱)不僅在宏觀上能夠?qū)е罗r(nóng)作物的減產(chǎn)，而且在微觀上能夠影響植物細(xì)胞膜的流動(dòng)性和體內(nèi)酶活性的高低，進(jìn)而改變植物的生理生化狀態(tài)。褪黑素能夠明顯減輕極端溫度對(duì)多種植物帶來(lái)的不良影響。黃瓜種子使用褪黑素處理之后能夠增強(qiáng)其在寒冷環(huán)境中的萌發(fā)率。

2）增強(qiáng)植物對(duì)氧化脅迫的耐受性

動(dòng)物中，褪黑素的抗氧化活性使其能夠應(yīng)對(duì)各種氧化脅迫。當(dāng)植物處于氧化脅迫時(shí)，如紫外線照射、土壤重金屬污染等，褪黑素仍然能夠起到保護(hù)的作用。紫外輻射能夠破壞植物體內(nèi)的生物大分子，如DNA和蛋白質(zhì)，從而產(chǎn)生活性氧物質(zhì)，阻礙細(xì)胞的正常生理活性。從已有的報(bào)道來(lái)看，褪黑素能夠有效保護(hù)植物免受重金屬離子的傷害。在播種之前使用褪黑素處理紅球甘藍(lán)的種子，能夠抑制銅離子在種子萌發(fā)及小苗早期生長(zhǎng)中的毒副作用。

3）增強(qiáng)植物對(duì)病菌脅迫的耐受性

植物病菌能夠引發(fā)農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)損失，通過(guò)各種策略來(lái)預(yù)防和控制植物病菌已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重中之重。近年來(lái)，褪黑素在植物生物脅迫中的應(yīng)用越發(fā)受到重視。使用不同濃度的褪黑素溶液對(duì)蘋果樹進(jìn)行灌根，能夠有效增強(qiáng)蘋果樹對(duì)蘋果褐斑病的抗性；處理后的蘋果樹受害葉片更少，葉片中葉綠素含量更高，落葉更少。

生物合成途徑^[3]

由于褪黑素分子具有親水和親脂的雙重性質(zhì)，可以自由出入細(xì)胞，導(dǎo)致對(duì)其在植物中具體的合成器官及合成位點(diǎn)目前尚不明確。關(guān)于褪黑素在植物中的合成途徑最早是在對(duì)金絲桃的研究中發(fā)現(xiàn)的，用Ｃ１４標(biāo)記的色氨酸在體外對(duì)金絲桃的植物幼體進(jìn)行供給時(shí)，發(fā)現(xiàn)代謝產(chǎn)物包括吲哚乙酸、色胺、5-羥色氨酸和5-羥色胺，其中5-羥色氨酸和5-羥色胺在脊椎動(dòng)物中是褪黑素的前體，這項(xiàng)結(jié)果顯示高等植物中褪黑素的合成途徑可能與脊椎動(dòng)物是相同的。而根據(jù)報(bào)道，色氨酸首先被色氨酸脫羧酶催化形成色胺，色胺再被羥化酶催化形成5-羥色胺，色胺也是植物中重要激素吲哚乙酸的前體，色胺也可以形成吲哚乙酸，從而與5-羥色胺的合成形成了競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，因此吲哚乙酸與褪黑素和5-羥色胺的合成直接相關(guān)。

主要參考資料

[1] 中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書·畜牧業(yè)卷下

[2] 植物褪黑素研究

[3] 植物中褪黑素的研究進(jìn)展