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核轉(zhuǎn)錄因子(NF-κB)

核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB(nuclear transcription factor-κB, NF-κB)是一類關(guān)鍵性的核轉(zhuǎn)錄因子,通常以同源或異源二聚體非活性形式存在于幾乎所有類型細(xì)胞的胞質(zhì),具有十分重要的功能。它與免疫細(xì)胞的活化,T和B淋巴細(xì)胞的發(fā)育,應(yīng)激性反應(yīng),細(xì)胞凋亡等多種細(xì)胞活動有關(guān)。許多因素可激活核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB,使其從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)位于細(xì)胞核,與NF-κB反應(yīng)性基因的κB位點結(jié)合并調(diào)控NF-κB反應(yīng)性基因的轉(zhuǎn)錄。
核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB最初發(fā)現(xiàn)于B淋巴細(xì)胞,與免疫球蛋白的κ輕鏈基因增強子的B位點結(jié)合,調(diào)控免疫球蛋白κ輕鏈的轉(zhuǎn)錄,故命名為核轉(zhuǎn)錄因子κB。核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB家族成員通常以同源二聚體或異源二聚體形式與其抑制蛋白IκBs形成復(fù)合物,以非活性形式存在于細(xì)胞質(zhì)中,只有在受到各種活化因素的作用,NF-κB才能被激活。能激活核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB的因素很多,包括各種應(yīng)激性刺激,細(xì)菌粘多糖,病毒,氧自由基和多種細(xì)胞因子等,它們激活核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB的機理各不相同。
隨著近年來分子生物學(xué)的迅速發(fā)展,核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB的活化機制正逐步被明確。NF-κB的亞單位p50,p65,p52,c-Rel,RelB聚合形成同源或異源二聚體。與其他DNA結(jié)合蛋白不同,NF-κB的亞單位在其Rel同源區(qū)RHD(rel homology domain)形成2個Ig樣結(jié)構(gòu)域。NF-κB羧基端的主要作用是聚合2個亞單位,氨基端的主要作用是形成序列特異的口袋樣結(jié)構(gòu)與靶基因κB位點特異性結(jié)合。而其抑制蛋白IκBs的ARD(ankyrin repeat domain)形成一輕度彎曲的圓柱狀結(jié)構(gòu),它含有能特異地識別NF-κB的氨基酸殘基,從而與聚合的p50/p65的Ig樣結(jié)構(gòu)域結(jié)合。IκBs有6種,分別是IκBα、-β、-γ、-ε、-δ、bcl-3。當(dāng)IκBs與p65亞單位結(jié)合時使p65的空間構(gòu)象改變,p65亞單位Ig樣結(jié)構(gòu)域的氨基末端旋轉(zhuǎn)180°,從而使與靶DNA結(jié)合的關(guān)鍵的氨基酸殘基被隱蔽,這樣就抑制了NF-κB與靶DNA調(diào)節(jié)區(qū)的特異性結(jié)合。而IκBα的氨基末端第32、36位絲氨酸殘基及IκBβ的第19、23位絲氨酸被IκB蛋白激酶(IKKα-IKKβ)磷酸化,磷酸化的IκBs被泛素化,進一步被蛋白酶降解,使NF-κB 從NF-κB-IκBs復(fù)合物中解離出并轉(zhuǎn)位于細(xì)胞核,與相應(yīng)的靶基因結(jié)合。但同時IκBs在被降解后又迅速地再合成,并能進入細(xì)胞核與NF-κB結(jié)合,而NF-κB-IκBs復(fù)合物的形成使NF-κB從其結(jié)合的DNA κB位點上脫離,并重新轉(zhuǎn)位于細(xì)胞質(zhì),由此實現(xiàn)NF-κB活化與失活的循環(huán),完成NF-κB作為一種核轉(zhuǎn)錄因子而調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的功能。有60多種基因的轉(zhuǎn)錄需要核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB參與,如與細(xì)胞粘附,免疫刺激,細(xì)胞凋亡,炎性細(xì)胞趨化,細(xì)胞分化,細(xì)胞外基質(zhì)的降解等相關(guān)的基因。這些重要生理活動的分子基礎(chǔ)是NF-κB的活化與失活的不斷循環(huán)。
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